藻類(algae)是一類復雜的生物類群,目前為止仍沒有清晰和明確的定義,涵蓋了從單細胞到多細胞、從原核生物到真核生物的多種生命形式,是地球上最古老的光合生物類群之一。在海洋環境中,海藻(seaweed)特指大型、多細胞的定生藻類,主要包括大型的紅藻(Rhodophyta)、褐藻(Phaeophyceae)和綠藻(Chlorophyta)等類群。藻類在海洋生態系統中占據重要地位,不僅是初級生產力的關鍵貢獻者,同時也為眾多海洋生物提供棲息地和食物來源。
藻類作為地球上最古老且多樣性極為豐富的生物類群之一,在進化起源上既相互關聯,又在漫長的歷史中各自獨立演化,其演化歷程完整記錄了生命從簡單到復雜的進化軌跡,映射了整個生物界從原始生命向高等生命體進化的宏大歷程。在這一演化過程中,藍細菌(Cyanobacteria)作為最早出現的原核藻類,通過產氧光合作用徹底改變了地球大氣組成,成為生態系統自由氧的最初貢獻者,并為后續需氧真核生物的演化提供了關鍵環境條件。
Fig. 1 Cyanobacterium Synechocystis sp. PCC 6803
根據內共生假說,大約在N億年之前,發生了初級內共生事件,一個真核生物吞噬了藍細菌,出現了具有原始質體(藍小體)的灰色藻門(Glaucophyta),其特征性的結構保留了內共生起源的原始特征,被認為是最早出現的真核藻類類群,此后,進一步演化形成綠藻和紅藻兩大類群,構成了現代真核生物多樣性的基礎。這一進化過程不僅體現了內共生事件在生命演化中的核心作用,也展現了藻類在連接原核與真核生命世界中的獨特地位。
Fig. 2 Schematic view of plastid evolution in the history of eukaryotes.
此后,藻類的演化歷程中發生了多次關鍵的次級內共生事件。單細胞真核綠藻和紅藻先后作為內共生體,被其他真核宿主細胞吞噬。在這一過程中,原始的內共生體逐漸被整合:其外膜系統經過復雜改造,形成了多層膜包被的質體結構,并伴隨著膜轉運系統的逐步完善。
綠藻發生了重要的演化:一支成功登陸并最終演化成為陸地植物;另一支通過次級內共生形成了絲足蟲門的綠蛛藻(Chlorarachniophytes)和眼蟲門的裸藻(Euglenophytes)。
紅藻的演化路徑更為復雜,通過多次獨立的次級內共生事件,它們被不同的真核宿主細胞攝取,最終演化形成隱藻(Cryptophytes)、定鞭藻(Haptophytes)、不等鞭毛類(Stramenopiles)、甲藻(Dinoflagellates)以及頂復門(Apicomplexa)等重大類群。
Fig. 3Plastid evolution
隨著對生物認知的不斷深化,關于藻類起源、系統演化及物種形成的理論假說將持續得到驗證、修正和完善,推動藻類進化生物學研究不斷向前發展。
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