眾所周知,牡丹被譽為“國色天香”,是我國十大名花之一,曾經在清末被慈禧太后以懿旨形式定為國花,是我國栽培最廣泛、園藝品種最多的觀賞花卉之一。
牡丹在植物分類學上,歸屬于芍藥科(Paeoniaceae)芍藥屬(Paeonia),全世界芍藥屬有34種,芍藥屬分為牡丹組和芍藥組,牡丹組全部為我國特有。據中科院植物研究所最新統計,我國芍藥組有7種2亞種,牡丹組有9個野生種和1個栽培的雜交種(目前很多資料還在采用1979年《中國植物志》的老資料,分類混亂且不準確。)。
(芍藥)
芍藥組和牡丹組最大區別在于:牡丹組為灌木或亞灌木,花盤杯狀或盤狀,革質或肉質,全包住心皮或包住心皮的基部;芍藥組為多年生草本,花盤不發育,包住心皮基部,不甚明顯。
牡丹和芍藥的花朵形態非常相似,一般人很難辨識。可以從地上莖分辨,冬季牡丹地上部分只落葉不枯死,來年新葉和新枝直接從老枝上生出;而芍藥的莖只有基部木質化或完全為草質,冬天地上部分大部枯死或完全枯死,來年不得不從莖基上再生出新枝葉。
(芍藥)
牡丹和芍藥是中國栽培歷史悠久的傳統名花,素有“花中二絕”的美譽。從記錄來看,芍藥的栽培歷史要比牡丹早很多,早在先秦時期《詩經•鄭風•溱洧》中有:“維士與女,伊其相謔,贈之以勺藥。”,可見芍藥當時就被青年男女當成定情之花。
而牡丹,在成書于漢代的中國第一部本草藥典籍《神農本草經》中有記載,且被列為“中品”。1972年在甘肅武威旱灘坡漢墓出土的東漢初年的醫藥簡上記載了一個藥方,用到“牡丹二分”,這是目前為止可以確定的最早提及牡丹的文獻。關于“牡丹”名稱來歷,明代李時珍《本草綱目》認為:“牡丹雖結籽而根上生苗,故謂‘牡’(意謂可無性繁殖),其花紅故謂‘丹’。”
(唐)周昉《簪花仕女圖》局部,右邊仕女頭上插有一朵碩大的牡丹
據唐代韋絢《劉賓客嘉話錄》記載:“北齊楊子華有畫牡丹極分明。子華北齊人,則知牡丹久矣。”,又據《太平御覽》謝康樂說:“南朝宋時,永嘉(今溫州一帶)水際竹間多牡丹”。可見,牡丹被作為觀賞植物栽培最遲在南北朝時期就已經開始。牡丹到了隋唐時期達到隆盛,當時關于牡丹的詩詞歌賦不勝枚舉,俯拾皆是,這里就不贅述。
牡丹雖然栽培歷史久遠,園藝品種極為豐富,然而關于牡丹的分類和起源研究卻非常落后,直到上世紀八十年代以前,包括一些植物學家在內的專家對牡丹的分類不甚重視,以至于認為栽培牡丹品種雖豐富,然而不過是同一個種內部的變異,同時也輕忽了對野生牡丹的研究。
隨著中國經濟逐漸繁榮,各種花卉植物盆景等受到廣大植物愛好者的青睞,傳統花卉受到追捧,牡丹作為其中之一,也引起了植物研究者的重視,于是才開始調查研究,并且得出不少成果。然而,就連現在大多數關于牡丹的介紹資料(包括權威機構平臺),都還是選用的1979年出版的《中國植物志》,這不能不令人遺憾。
為了幫助廣大牡丹愛好者進一步了解牡丹,筆者搜集了一些資料,進行簡單整理和梳理,現介紹如下,以饗讀者。首先可以明確的是,芍藥屬牡丹組的所有9個原生種,都是原產我國,是我國特有的珍稀物種,并且由這9種原生種相互雜交培育,最后演變成目前的主要四大牡丹品種群:中原牡丹品種群、西北牡丹品種群、江南牡丹品種群與西南牡丹品種群,此外還有若干小牡丹群。
9種原生牡丹介紹
一、稷山牡丹(矮牡丹)
稷山牡丹原名矮牡丹,1992年更名。野外居群主要見于山西呂梁山南端稷山縣的馬家溝和中條山西端永濟縣的雪花山,河南濟源縣黃楝樹林場,以及陜西華陰縣和銅川等地。
稷山牡丹結實率很低,在考察中未發現實生苗,但根出條現象很普遍 。該種為兼性營養繁殖,且顯然以無性繁殖為主。矮牡丹居群內遺傳多樣性水平不高,居群間分化大。稷山牡丹是小種群之一,也參與了中原牡丹群的雜交。
二、大花黃牡丹
大花黃牡丹最早被人們以為是滇牡丹的變種,1997年,我國植物學家洪德元先生將大花黃牡丹與察隅、波密等地的黃牡丹(滇牡丹)進行區分,正式確認了大花黃牡丹的植物分類學地位。
大花黃牡丹分布很狹域,僅僅分布在西藏地區的林芝米林等地。依賴種子繁殖,結實率高,出苗率也高,在大多數居群中都發現有大量實生苗。
三、滇牡丹
滇牡丹最早認為是由4個物種組成(之前劃分的紫牡丹、黃牡丹、狹葉牡丹現在都屬于滇牡丹),直到1998年才得以確認。滇牡丹的分布范圍相當大,包括云南的中部和西北部,四川的西部和西南部,以及西藏的東南部,是9種野生牡丹中分布范圍最廣的,也是牡丹各野生種中垂直分布范圍最大的。
四、卵葉牡丹
(卵葉牡丹圖片缺)
卵葉牡丹1988年被發現,是一個極其狹域的物種。對湖北神農架和保康以及陜西旬陽的初步調查,卵葉牡丹僅存5個居群,個體數不超過600。目前,卵葉牡丹最大的居群在陜西旬陽,且多限于懸崖上,是過度采挖的剩余個體,懸崖成了它們的避難場所。
卵葉牡丹行有性繁殖和無性繁殖兩種繁殖策略。陜西旬陽白柳鎮居群中存在根出條現象,在神農架居群中亦觀察到這種現象。神農架和旬陽居群的結實率均很低,其原因除無性繁殖外,還有可能是居群內個體過少而造成異花傳粉的成功率低下。
五、四川牡丹
四川牡丹分布地狹窄,野生僅僅分布于四川西北部(馬爾康),生長在海拔2400-3100米的山坡,河邊草地或叢林中。四川牡丹的遺傳多樣性水平不高,居群間基因流水平較低,這很可能是因為其居群小、居群間空間距離大而使居群間傳粉受限所致,加之種子大且非肉質而不被鳥類散布,導致居群間基因流有限。
六、鳳丹
鳳丹又叫楊山牡丹,作為著名中藥“丹皮”的原植物被廣泛栽培,現已澄清,它是一個獨立的物種。鳳丹是江南牡丹群的主要祖先,古代分布較廣,如今浙江的野生楊山牡丹早已滅絕,安徽的野生楊山牡丹也只剩下巢湖銀屏山懸崖上孤零零的一棵“銀屏牡丹”,依賴這險峻的生境才僥幸殘存至今。盡管楊山牡丹在河南西部還有分布,但那里的居群也已處于瀕危的境地。
七、圓裂牡丹
(圓裂牡丹圖片缺)
圓裂牡丹最初被認為是四川牡丹,后來又作為四川牡丹的一個亞種,再后來的研究發現它是獨立的物種。其大多數個體心皮3,而不是5,花盤包裹整個子房。圓裂牡丹分布于岷江上游的黑水、理縣、茂縣、松潘和汶川,共10個居群。
圓裂牡丹的生殖方式以種子繁殖為主,結實率較高,然而受人為干擾很大。只要不遭受濫采亂挖,即便狹域分布,圓裂牡丹還有生存的機會。其居群內遺傳多樣性水平不高,居群間基因流水平較低。
八、中原牡丹
(中原牡丹圖片缺)
中原牡丹野生種,目前為止僅僅發現河南嵩縣某鄉村教師宅旁移栽的1株野生牡丹。其他野生牡丹應該已經滅絕,這和中原地區崇尚牡丹有關系,人們濫采濫挖,使得中原牡丹野生植株已經滅絕。
九、紫斑牡丹
紫斑牡丹是西北牡丹群的最主要祖先,包含兩個亞種, 紫斑牡丹(P. rockii subsp. rockii)和裂葉紫斑牡丹P. rockii subsp.atava (Brü hl) D. Y. Hong & K. Y. Pan。它們以秦嶺為界,南面是原亞種,北面是裂葉紫斑牡丹。
以上牡丹的9個野生物種,如今都被列入《國家重點保護野生植物名錄(第二批)》(討論稿),為國家Ⅱ級瀕危重點保護。然而,從目前的資料來看,野生牡丹的種群都在急劇減少,主要原因就是人為的滅絕性采掘,由于目前法規比較滯后,而且這9種瀕危物種都是處于“討論稿”狀態,因而野生保護很難實施,希望相關部門能夠盡早盡快正式出臺相關保護措施。
以上就是關于我國牡丹的起源以及原始種群現狀的簡單介紹,由于篇幅限制,因而只能是簡單介紹,針對其中的每個牡丹品種,筆者另有撰文單獨進行詳細介紹,有興趣可以延伸閱讀,另外有不到之處或者失誤的地方,敬請諸位老師指正,謝謝!
2020-3-28 易花得木
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