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導讀

原生生物是地球生物多樣性中的重要組成部分，其種類繁多，形態各異。

它們生活在液態水的各種環境中，從海洋到淡水、濕地和土壤等。有些原生生物是生態系統中的關鍵成員，扮演著重要的生態角色，如浮游生物在海洋中的生態系統中扮演著初級生產者的角色。另一些原生生物則可能是人類疾病的病原體，對人類健康產生重要影響。

在探索生命多樣性和了解地球生態系統的過程中，原生生物都扮演著不可或缺的角色。

01

分類歷史

Phylogenomic tree of eukaryotes（2020）

by Fabien Burki, Andrew J.Roger, Matthew W.Brown, Alastair G.B.Simpson

德國生物學家格奧爾格·奧古斯特·戈德弗斯于1830年首次將原生生物與其他生物區分開來，但當時的分類標準非常主觀，以至于“礦物質界”仍然被包括在生物分類系統中。直到德國生物學家恩斯特·赫克爾于1866年首次使用了“原生生物”（Protista）這一術語，并將礦物質界移除，當時的生物分類才由植物界、動物界和代表“原始生命界”的原生生物界組成。

隨后，美國生物學家羅伯特·惠特克建立了一個包含真菌界、動物界、植物界和原生生物界的四界分類系統。為了區分真核生物和原核生物，他規定了“原生生物界”（Protista）僅代表真核微生物，而將原核生物劃分為“原核生物界”（Monera），從而形成了五界分類系統。

這個分類系統也是目前我國大部分經典教科書考察體系仍在使用的系統。值得注意的是，由于早期研究手段的限制，藍藻（即藍細菌，屬于藍綠藻門 Cyanobacteria）直到后來才被從植物界中劃分到原核生物界。

后來隨著以三域系統為代表的現代分類學的發展，超微結構、生物化學和分子生物學證據逐步被應用。現代分類將真核生物域劃分為六個界：囊泡藻界、古蟲界、有孔蟲界、真菌界、植物界和動物界。我國部分較為現代的教科書采用了這種分類方法，但也存在一定爭議。

02

發展和現狀

International Society of Protistologists

2005年，國際原生生物學家協會提出了一個當時被廣泛接受的真核生物分類框架。在這個框架下，原生生物被分為六個類別（super groups），有些文獻稱之為“界”。這種分類方法重新界定了變形蟲類、真菌類、有孔蟲類甚至動物類之間的關系，其中最主要的變化是將變形蟲類從有孔蟲界中分離出來。

這六類包括：

古蟲界 （Excavata），鞭毛蟲等原生生物；

變形蟲界 （Amoebozoa），阿米巴與黏菌等；

后鞭毛生物（Opisthokonta），動物、真菌、領鞭毛蟲類（choanoflagellate）等；

有孔蟲界（Rhizaria），有孔蟲、放射蟲、某些變形蟲原生生物；

囊泡藻界 （Chromalveolata），包括傳統意義上的不等鞭毛門 （Heterokonta）、定鞭藻門 （Haptophyta）、隱藻門 （Cryptophyta） , 囊泡蟲總門（Alveolata）；

泛植物界 （Archaeplastida），陸生植物、綠藻、紅藻、灰胞藻等。

近年來，2005年的共識受到了很多挑戰。

目前，在國內各大院校經典動物學定量考察中，普遍認可的原生生物大類群包括囊泡藻界、古蟲界和有孔蟲界。本文也采用了這種分類系統進行介紹，但需要明確的是，目前對于每個大類群下屬的生物種類仍存在很大的爭議。

03

囊泡藻界，水域生態的基礎

左上起順時針：定鞭藻、硅藻、卵菌（Oomycota、水霉）、隱藻與褐藻（巨藻，Macrocystis，現在一般劃分在植物界）

via Wikimedia

目前已經證明，囊泡藻界是一個多系群。只有將定鞭藻門和隱藻門排除在外，囊泡藻界中的生物才能被認為是單系群。囊泡藻界包括以下四大類群：定鞭藻門（Haptophyta）、隱藻門（Cryptophyta）、不等鞭毛門（Heterokontophyta或Stramenopiles）和囊泡蟲總門（Alveolata）。

其中的囊泡蟲類可分為4個門，頂復門（Apicomplexa），營寄生的原生生物，具有頂體復合體，除配子外缺少軸絲運動結構，有許多傳染病的病原體屬于這個門；色蟲門（Chromerida），一種具有光合自養的海生原生動物，是頂復門與藻類的進化過渡的中間物種；纖毛蟲門（Ciliate）， 非常常見的原生動物，具有成排的纖毛；雙鞭毛蟲門（Dinoflagellate），往往有葉綠體，過去算作藻類植物的一門。

04

古蟲界，教科書生物“眼蟲”

眼蟲 圖片來源 Wikimedia

這些原生生物由于在真核生物的系統發生樹中處于底部位置，與細菌、古菌等外群關系較近，因此被稱為古蟲界。根據其線粒體的有無，古蟲界可以進一步分為盤嵴亞界（Discoba）和后滴門（Metamonada）。

前者包括了許多令無數分類學家頭痛的眼蟲門（Euglenozoa），而后者雖然沒有線粒體，但包含了功能上類似于線粒體、形態有很大變化的細胞器。

05

有孔蟲界，各種各樣的原生生物

PART.1

變形蟲

變形蟲包括絲足蟲類、各種各樣的變形蟲（阿米巴，Amoeba）以及鞭毛蟲（flagellates）。它們通常具有絲狀的假足，在土壤中十分常見。關于變形蟲類是否應該獨立分在變形蟲界（Kingdom Amoebozoa）還存在爭議。

PART.2

有孔蟲門

有孔蟲門擁有網狀假足，通常是海洋的底棲生物（benthos）。大部分有孔蟲門生物具有鈣質（石灰質/碳酸鈣）外殼，其中部分種類的外殼十分精美。有些有孔蟲類的生命周期包括雙倍體和單倍體產生的交替。

有孔蟲繪圖 圖片來源《自然界的藝術形態》

PART.3

放射蟲門

放射蟲門的原生生物呈現出變形蟲狀，擁有軸足（axopods），通常是海洋的浮游生物（plankton）。

 via 挑戰者號遠征報告

06

結語

原生生物作為生命多樣性中的重要組成部分，展現了令人驚嘆的生態適應性和生物多樣性。它們在各種水域環境中廣泛分布，從海洋到淡水湖泊，甚至是溫泉和極端環境中都有發現。

有些原生生物是生態系統中的關鍵成員，負責分解有機物質、提供食物來源，并維持生態平衡。另一方面，一些原生生物是病原體，對人類和其他生物造成健康威脅。

通過對原生生物的研究和了解，我們能夠更好地理解生命的起源、進化和生態系統的功能。同時，也為探索新的藥物和治療方法提供了重要線索。在未來，我們需要持續關注原生生物的研究，以保護生物多樣性，維護生態平衡，并應對可能的健康挑戰。