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外生菌根(EM)是真菌和高等植物根系形成的互惠共生體，其典型結構是菌絲侵入根系皮層細胞間隙形成哈氏網(Hartig net)，同時在根表蔓延形成菌絲套(Mantle)。外生菌根對森林中植物生長發育與適應、土壤養分循環以及生態系統穩定具有重要的調節作用。在土壤中，外生菌根真菌除了與宿主植物進行互惠共生，還與土壤中非宿主植物根系、細菌等其它生物發生復雜的互作。例如，昆明植物研究所大型真菌種質資源與綠色發展專題組在前期研究中發現：松乳菇和宿主植物—云南松根系協調調控類胡蘿卜素代謝，誘導產生視黃醇，進而調控菌根尖發育(Su et al.,2024,Physiol Plant);EM真菌本身極少分泌磷酸酶而是招募土壤解磷細菌活化有機磷(Yuan et al.,2024,Plant Soil)。

最近，圍繞自然界中的“菌塘”或“火燒圈”現象(即部分外生菌根周圍非宿主植物生長發育受到顯著抑制，比如塊菌(松露)生長區出現的火燒圈)，該團隊在實驗室建立了宿主-EM-非宿主植物三方互作研究體系，發現外生菌根菌絲可以侵染非宿主植物—擬南芥根系，導致擬南芥生長發育受到顯著抑制，在實驗室條件下模擬了“菌塘”現象。進一步研究發現EM菌絲侵染擬南芥根系誘導了擬南芥的防御反應、葉片磷(P)吸收、防御相關激素信號通路基因表達以及游離脂肪酸代謝和積累;抑制了擬南芥葉片氮(N)吸收、光合和生長相關激素信號通路基因表達;N15穩定同位素分析發現非宿主植物葉片N可以通過根際途徑轉移到宿主植物葉片。這些結果表明EM菌絲侵染導致了非宿主植物“生長-防御權衡”，以及EM在N吸收方面的競爭優勢導致的非宿主植物養分失衡。同時，擬南芥葉片向光合器官葉綠體分配鐵和磷元素的基因FRO7 和 PHT2;1的表達受到顯著抑制。以上結果部分揭示了外生菌根真菌“菌塘”現象作用機制。此外，該研究還鑒定了一個擬南芥響應EM菌絲侵染的核心調控miRNA5658，并在非宿主植物擬南芥葉片中檢測到侵染根系的EM真菌菌絲的少量轉錄本，為后續研究提供了線索。

該研究近日以Both a growth-defense trade-off and a leaf N: P stoichiometric imbalance can account for ectomycorrhizal hyphae inhibited non-host plant growth為題發表在國際植物學一區TOP期刊 Plant Cell & Environment 雜志上。昆明植物研究所汪延良、韋鑫(已畢業研究生)為第一作者，汪延良和于富強為通訊作者。該項目得到國家自然科學基金面上項目、云南省“興滇英才支持計劃”青年人才專項以及國家重點研發計劃項目經費的支持。

圖1 宿主-EM-非宿主三方共培養體系以及非宿主擬南芥生長發育表型

圖2EM菌絲侵染擬南芥后葉片基因表達變化