原生動物門原生動物是動物界最最低等的一類真核單細胞動物,個體由單個細胞組成。與原生動物相對,一切由多細胞構(gòu)成的動物,稱為后生動物。原生動物個體一般微小,絕大多數(shù)僅在2-5μm之間。原生動物生活領(lǐng)域十分廣闊,可生活于海水及淡水內(nèi),底棲或浮游,但也有不少生活在土壤中或寄生在其它動物體內(nèi)。原生動物一般以有性和無性兩種世代相互交替的方法進行生殖。
一、最原始、最低等的單細胞動物
從細胞結(jié)構(gòu)上看,原生動物的單細胞相似于多細胞動物身體中的一個細胞,也可以區(qū)分成細胞質(zhì)(cytoplasm)及細胞核(nucleus),細胞質(zhì)表面有細胞膜(cellmembrane)包圍。從機能上看,(原生動物)細胞又是一個完整的有機體,它能完成多細胞動物所具有的生命機能,例如營養(yǎng)、呼吸、排泄、生殖及對外界刺激產(chǎn)生反應(yīng),這些機能由細胞或由細胞特化而成的細胞器(organelles)來執(zhí)行。所以不同的細胞器在機能上相當(dāng)于多細胞動物體內(nèi)的器官及系統(tǒng)。它們是在不同的結(jié)構(gòu)水平上執(zhí)行著相同的生理機能。原生動物在結(jié)構(gòu)與機能上分化的多樣性及復(fù)雜性是多細胞動物中任何一個細胞無法比擬的,所以從細胞水平上說,構(gòu)成原生動物的細胞是分化最復(fù)雜的細胞。極少數(shù)原生動物是由幾個或許多個細胞組成,細胞之間沒有形態(tài)與機能的分化,也可能出現(xiàn)了初步的形態(tài)機能分化,但每個細胞仍然保持著一定的獨立性,這類原生動物稱為群體(colony),例如盤藻(Gonium)、雜球藻(Pleodorina)等。
二、大小與體形
大多數(shù)的原生動物體長在300um以下,例如草履蟲(Paramoecium),在150-300um之間。最小的種類體長僅有2-3um,如利什曼原蟲(Leishmania),大型的種類體長可達7cm,例如海產(chǎn)的某些有孔蟲類(Foraminifera),淡水生活的旋口蟲(Spirostomum)3mm,新生代化石錢幣蟲(Nummulites)竟達19cm,這是原生動物在個體大小上曾經(jīng)達到過的最大記錄。
原生動物的體形隨種及生活方式表現(xiàn)出多樣性:一些種類身體沒有固定的形態(tài),身體的表面只有一層很薄的原生質(zhì)膜(Plasmalemma),因而能使細胞的原生質(zhì)流動而不斷地改變體形,例如變形蟲(Amoeba)。多數(shù)的種類有固定的體形。眼蟲(Euglena)由于體表的細胞膜內(nèi)蛋白質(zhì)增加了厚度及彈性形成了皮膜(pellicle),使身體保持了一定的形狀。皮膜的彈性使身體可以適當(dāng)改變形狀。衣滴蟲(Chlamydomonas)的細胞外表是由纖維素及果膠組成因而形成了和植物一樣的細胞壁,體形不能改變。
原生動物的體形與生活方式相關(guān),例如固著生活的種類,身體多呈錐形、球形,有柄,柄內(nèi)有肌絲纖維,可使蟲體收縮運動,鐘形蟲(Vorticella),足吸管蟲(Podophrya)就是這種體形。漂浮生活的種類,身體多呈球形,并伸出細長的偽足,以增加蟲體的表面積,例如輻射蟲(Actinosphaerium)及某些有孔蟲。營游泳生活的種類,身體呈棱形,例如草履蟲(Paramoecium)。適合于底棲爬行的種類,身體多呈扁形,腹面纖毛聯(lián)合形成棘毛用以爬行,例如棘尾蟲(Stylonychia)。營寄生生活的種類或者失去了鞭毛,如利什曼原蟲,或者鞭毛借原生質(zhì)膜與身體相連形成波動膜(undulatingmembrane),以增加鞭毛在血液或體液中運動的能力,例如錐蟲(Trypanosoma)。
一些種原生動物能分泌一些物質(zhì)形成外殼或骨骼以加固體形,例如薄甲藻(Glenodinium)能分泌有機質(zhì),在體表形成纖維素板;表殼蟲(Arcella)能分泌幾丁質(zhì)形成褐色外殼;砂殼蟲(Difflugia)能在體表分泌蛋白質(zhì)膠,再粘著外界的砂粒形成一砂質(zhì)殼;有孔蟲可以分泌碳酸鈣形成殼室;而放射蟲類(Radiolaria)可在細胞質(zhì)內(nèi)分泌形成幾丁質(zhì)的中心囊,并有硅質(zhì)或鍶質(zhì)骨針伸出體外以支持身體,例如等棘骨蟲(Acanthometra)。
三、細胞結(jié)構(gòu)及分化
原生動物的細胞質(zhì)可以分為外質(zhì)(ectoplasm)和內(nèi)質(zhì)(endoplasm)。外質(zhì)透明清晰、較致密,內(nèi)質(zhì)不透明,其中含有顆粒。由外質(zhì)還可以分化出一些細微結(jié)構(gòu),例如腰鞭毛蟲類可分化出刺絲囊(nematocyst);絲孢子蟲類可分化出極囊(polarcapsule);纖毛蟲類可分化出刺絲泡(trichocyst)、毒泡(toxicyst);這些結(jié)構(gòu)在受到刺激時,可放出長絲以麻醉或刺殺敵人,或用以固著,具有攻擊和防衛(wèi)的功能。一些纖毛蟲類外質(zhì)還可分化成肌絲(myoneme),肌絲是由許多可收縮的纖維組成,例如鐘形蟲的柄部,外質(zhì)也參與構(gòu)成運動細胞器,例如鞭毛、纖毛及偽足等。
內(nèi)質(zhì)中包含有細胞質(zhì)特化形成的執(zhí)行一定機能的細胞器,例如色素體(chromatophore)眼點(stigma)、食物泡(foodvacuole)、伸縮泡(contractilevacuole)等以及細胞結(jié)構(gòu)、線粒體、高爾基體等。
原生動物的細胞核位于內(nèi)質(zhì)中,除了纖毛蟲類之外,均有一種類型的核。在一個蟲體內(nèi),核的數(shù)目可以是一個或多個。核的外層是一雙層膜結(jié)構(gòu),其上有小孔,可使核基質(zhì)與細胞質(zhì)相溝通。核膜內(nèi)包含有核基質(zhì)、染色質(zhì)及核仁。如果核內(nèi)染色質(zhì)豐富、均勻而又致密的散布在核內(nèi),這種細胞核稱為致密核(massivenucleus),如果核質(zhì)較少,不均勻的散布在核膜內(nèi)這種核稱為泡狀核(vesicularnucleus)。纖毛蟲具有兩種類型的核,大核(macronucleus)與小核(micronucleus)其大核是致密核,含有RNA,有表達的功能;小核通常是泡狀核,含有DNA,無表達功能,與纖毛蟲的表型無關(guān),而與生殖有關(guān),也稱生殖核。
四、運動及運動細胞器
運動細胞器有兩種類型,一種是鞭毛(flagellum)及纖毛(cilium);一種是偽足(pseudopodium)。
鞭毛與纖毛從結(jié)構(gòu)與機能上兩者沒有明顯的區(qū)別,用電子顯微鏡的觀察證明它們的結(jié)構(gòu)是相同的,只是鞭毛更長(5-200μm)、數(shù)目較少(多鞭毛蟲類除外),多數(shù)鞭毛蟲具有1-2根鞭毛。纖毛較短(3-20μm)、數(shù)目很多。鞭毛與纖毛的直徑是固定的,兩者直徑的差別在0.1-0.3um之間。鞭毛的擺動是對稱的,包括幾個左右擺動的運動波;纖毛的運動是不對稱的,僅包括一個運動波。
不僅原生動物的鞭毛與纖毛有相似的結(jié)構(gòu),所有后生動物精子的鞭毛、海綿動物領(lǐng)鞭毛細胞的鞭毛、扁形動物原腎細胞中的鞭毛都有相似的結(jié)構(gòu),這可作為各類動物之間有親緣關(guān)系的一個例證。鞭毛與纖毛除了運動功能之外,它們的擺動,可以引起水流、利于取食、推動物質(zhì)在體內(nèi)的流動,另外它們也具有某些感覺的功能。
偽足也是一種運動細胞器,它是由原生質(zhì)的流動而形成,所以偽足及體形都可改變形狀,偽足可用來在物體表面上爬行運動。偽足的形成與運動是由細胞質(zhì)內(nèi)微絲的排列而決定。偽足的形狀可以是葉狀、針狀、網(wǎng)狀等。
五、營養(yǎng)方式(nutrition)
原生動物包含了生物界的全部營養(yǎng)類型:
1、植物性營養(yǎng)(holophyticnutrition):在植鞭毛蟲類,內(nèi)質(zhì)中含有色素體,色素體中含有葉綠素(chlorophyll)、葉黃素(xanthophyll)等,像植物的色素體一樣,利用光能將二氧化碳和水合成碳水化合物,即進行光合作用,自己制造食物。
2.腐生性營養(yǎng)(saprophyticnutrition):孢子蟲類及其他一些寄生或自由生活的種類,能通過體表的滲運作用從周圍環(huán)境中攝取溶于水中的有機物質(zhì)而獲得營養(yǎng)。
3、動物性營養(yǎng)(holozoicnutrition):絕大多數(shù)的原生動物還是通過取食活動而獲得營養(yǎng)。例如,變形主類通過偽定的包表作用(engulment)吞噬食物;纖毛蟲類通過胞口、胞咽等細胞器攝取食物
六、呼吸作用(respiration)
通過氣體的擴散(diffusion),從周圍的水中獲得氧氣。少數(shù)腐生性或寄生的種類,它們生活在低氧或完全缺氧的環(huán)境下,有機物不能完全氧化分解,而是利用大量的糖的發(fā)酵作用產(chǎn)生很少的能量來完成代謝活動。
七、水分調(diào)節(jié)(waterregulation)及排泄(excretion)
淡水生活的原生動物以及某些海產(chǎn)或寄生的種類,隨著取食及細胞膜的滲透作用,相當(dāng)多的水分也隨之不斷的進入體內(nèi),因此需要不斷的將過多的水分排出體外,否則原生動物將會膨脹致死。原生動物的伸縮泡(contractilevacuole)擔(dān)任這一功能。在身體的一定部位,細胞質(zhì)內(nèi)過多的水分聚集,形成小泡,它由小變大,最后形成一個被膜包圍的伸縮泡,當(dāng)其中充滿水分后,就自行收縮將水分通過體表排出體外。細胞代謝過程中所產(chǎn)生的含氮廢物,也溶于水中進入伸縮泡排出體外,所以伸縮泡維持著體內(nèi)水分的平衡并兼有排泄作用。伸縮泡的數(shù)目、位置、結(jié)構(gòu)在不同類的原生動物中不同。
八、生殖(reproduction)
原生動物的生殖有無性生殖(asexualreproduction)及有性生殖(sexualreproduction)兩種方式。無性生殖存在于所有的原生動物,在一些種類中它是唯一的生殖方式,例如錐蟲。
1.無性生殖
(1)二分裂(binaryfission)是原生動物最普遍的一種無性生殖,一般是有絲分裂(mitotic),分裂時細胞核先由一個分為二個,染色體均等的分布在兩個子核中,隨后細胞質(zhì)也分別包圍兩個細胞核,形成兩個大小、形狀相等的子體,二分裂可以是縱裂,如眼蟲;也可以是橫裂,如草履蟲;或者是斜分裂,如角藻(Ceratium)。
(2)出芽生殖(buddingreproduction),實際也是一種二分裂,只是形成的兩個子體大小不等,大的子細胞稱母體,小的子細胞稱芽體。
(3)多分裂(multiplefission),分裂時細胞核先分裂多次,形成許多核之后細胞質(zhì)再分裂,最后形成許多單核的子體,多分裂也稱裂殖生殖(schizogony),多見于孢子蟲綱。
(4)質(zhì)裂(plasmotomy),這是一些多核的原生動物,如多核變形蟲、蛙片蟲所進行的一種無性生殖,即核先不分裂,而是由細胞質(zhì)在分裂時直接包圍部分細胞核形成幾個多核的子體,子體再恢復(fù)成多核的新蟲體。
2、有性生殖
(1)配子生殖(gamogenesis),大多數(shù)原生動物的有性生殖行配子生殖,即經(jīng)過兩個配子的融合(syngamy)或受精(fertilization)形成一個新個體。如果融合的兩個配子在大小、形狀上相似,僅生理機能上不同,則稱為同形配子(isogamete),同形配子的生殖稱同配生殖(isogamy)。如果融合的兩個配子在大小、形狀及機能上均不相同,則稱異形配子(heterogamete),根據(jù)其大小不同、分別稱為大配子(macrogamete)及小配子(microgamete),大、小配子從僅略有大小的區(qū)別,分化到形態(tài)與機能完全不同的精子(sperm)和卵(ovum)。卵受精后形成受精卵,亦稱合子(zygote)。異形配子所進行的生殖稱為異配生(heterogamy)。
(2)接合生殖(conjugation),原生動物另一種有性生殖方式是纖電蟲所具有的接合生殖。
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