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真核生物域

原生生物界

原生動物類

原生動物（Protozoa）是真核生物中最低級、最原始、最簡單的一類生物，屬于原生生物當(dāng)中較接近動物的一類，簡稱原蟲。身體由單個細(xì)胞所構(gòu)成，因此也被稱為單細(xì)胞動物。多數(shù)自由生活，也有的生活在其他動物體內(nèi)，營寄生或共生生活。有些物種介于植物和動物之間，能進(jìn)行光合作用，如眼蟲。具有多種類器官，能完成運動、攝食、呼吸、排泄生殖等生活機(jī)能。動物中排除原生動物，剩下的多細(xì)胞動物被稱為后生動物。后生動物中有了組織分化的被稱為真后生動物。

原蟲很微小，多為20~300μm。但在馬里亞納海溝發(fā)現(xiàn)的一類有孔蟲門原蟲Xenophyophores，直徑可以達(dá)到20厘米，為最大的原生動物。經(jīng)記錄的原生動物約有50000種，其中大約有20000種為化石種。

按照支序分類學(xué)說的觀點，原生動物是真核生物除去多細(xì)胞動物、植物、真菌之外的部分，為并系群，且區(qū)分動植物的標(biāo)準(zhǔn)——運動和光合作用均與生物演化分類無關(guān)。光合作用并非真核生物的原始屬性，而是分別通過一次或多次內(nèi)共生來實現(xiàn)的，各個營光合作用的種類彼此間并無親緣關(guān)系。因此原生動物只是一個集合概念，而不應(yīng)作為生物分類的單元。原生動物現(xiàn)在被更準(zhǔn)確地劃分在一個單獨的界：原生生物界。

原生動物為最原始、最簡單、最低等的生物。它們的主要特征是身體由單個細(xì)胞構(gòu)成的，因此也稱為單細(xì)胞動物。原生動物種類約有30000種。原生動物是單細(xì)胞，細(xì)胞內(nèi)有特化的各種胞器，具有維持生命和延續(xù)后代所必需的一切功能，如行動、營養(yǎng)、呼吸、排泄和生殖等。每個原生動物都是一個完整的有機(jī)體。

1.動物學(xué)史

（1）物種起源

已描述的原生動物約6.8萬種，其中一半是化石種類，現(xiàn)生種類中，營自由生活的占2/3，寄生生活的占1/3；多細(xì)胞動物的單個細(xì)胞一般不能脫離其他細(xì)胞而獨立生活，更不能像原生動物那樣具有生命的一切功能。原生動物包括相當(dāng)多樣性的生物類群，在系統(tǒng)發(fā)育過程中它們可通過多種途徑進(jìn)化到多細(xì)胞動物。例如海綿動物中就有與領(lǐng)鞭毛蟲十分相似的鞭毛細(xì)胞；群體的植物性鞭毛蟲的團(tuán)藻蟲類開始有細(xì)胞間的功能分化──有專司營養(yǎng)和專司繁殖的個體，被認(rèn)為在進(jìn)化過程中可能是腔腸動物的祖先。人們推測無腸目的渦蟲可能起源于原始的多核纖毛蟲，從而設(shè)想低等的多細(xì)胞動物多發(fā)性地起源于原生動物的不同類群。

（2）研究簡史

300多年前，A.van列文虎克用約放大270倍的透鏡，第一個看到了很多自由生活和寄生生活的原生動物，他把眼蟲描述為“中間綠、兩端白”的蟲子，后人尊稱他為原生動物學(xué)之父。

1758年C.von 林奈應(yīng)用雙名法命名了巨團(tuán)藻蟲，大巨變蟲。G.A.戈爾德富斯1817年第一年用Protozoa（原生動物）一詞，但他把腔腸動物也包括進(jìn)去。對原生動物下了正確定義的是 C.T.E.von西博爾德(1845）。C.G.埃倫貝格1838年把觀察的原生動物進(jìn)行分類描述，提出初步的分類系統(tǒng)。20世紀(jì)初，從原生動物的經(jīng)典分類研究逐步擴(kuò)展到生理、營養(yǎng)、生態(tài)、遺傳等領(lǐng)域。50年代起，由于電子顯微鏡的應(yīng)用，使原生動物的研究進(jìn)入到亞顯微結(jié)構(gòu)的水平。近十余年來，應(yīng)用顯微分光光度計、酶化學(xué)等方面的新技術(shù)，在分子水平上對原生動物進(jìn)行微觀的研究。同時，通過應(yīng)用計算機(jī)模型，也對原生動物的生態(tài)進(jìn)行了群落級的宏觀研究。

2.形態(tài)特征

（1）外形特征

絕大多數(shù)的原生動物是顯微鏡下的小型動物，最小的種類體長僅有2—3μm，例如寄生于人及脊椎動物網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)的利什曼原蟲（Leishmania），大型的種類體長可達(dá)7cm。

（2）結(jié)構(gòu)特征

結(jié)構(gòu)原生動物的每個個體就是一個細(xì)胞，其結(jié)構(gòu)可以分為細(xì)胞膜(表膜)、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核三大部分。

①細(xì)胞膜

原生動物的體表有一層連續(xù)的界膜，是非常薄的原生質(zhì)膜，在顯微鏡下幾乎難以辨認(rèn)，這層膜特稱為表膜(pellicle)。表膜堅韌具有彈性，能使蟲體保持固定的形狀，其層數(shù)和構(gòu)造隨原生動物種類而不相同。

某些種類的體表除固有的細(xì)胞膜外，還有由原生質(zhì)分泌物形成的外殼，如表殼蟲的幾丁質(zhì)殼，有孔蟲類的鈣質(zhì)殼等。有的原生動物的細(xì)胞質(zhì)中還有骨骼，如放射蟲(Sphaerostyius ostra—cion)體內(nèi)的幾丁質(zhì)中央囊和硅質(zhì)骨針等。

②細(xì)胞質(zhì)

在普通光學(xué)顯微鏡下觀察，細(xì)胞質(zhì)由外層較透明的外質(zhì)和內(nèi)層含有較多顆粒的內(nèi)質(zhì)組成。在電子顯微鏡下觀察，細(xì)胞質(zhì)由復(fù)雜的膠狀基質(zhì)和包埋在其中的各類細(xì)胞器組成，細(xì)胞器類似于高等動物體內(nèi)的各器官，分工承擔(dān)著各項生理機(jī)能。

③細(xì)胞核

原生動物細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)同多細(xì)胞動物細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)相同，由核膜、核仁、核基質(zhì)和染色質(zhì)組成。一般原生動物只有一個核，也有多個核的種類，有些原生動物細(xì)胞內(nèi)還同時具有兩種細(xì)胞核：一種是大核，與細(xì)胞代謝有關(guān)；一種是小核，與生殖有關(guān)。在生活史的不同時期細(xì)胞核的形態(tài)結(jié)構(gòu)常有變化。

3.生活習(xí)性

（1）營養(yǎng)方式

營養(yǎng)方式包括植物性營養(yǎng)、動物性營養(yǎng)、腐生性營養(yǎng)。

植物性營養(yǎng)（holophytic nutrition）：原生動物植鞭毛類體內(nèi)含有色素體，可以利用光能將二氧化碳和水合成糖類，制成自身生長的營養(yǎng)物質(zhì)。

動物性營養(yǎng)：原生動物通過胞口吞食其他生物或有機(jī)碎片，食物由臨時性的膜包圍形成食物泡，食物泡在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)被消化和吸收。未被吸收的食物殘渣通過排遺作用排出體外，如草履蟲的營養(yǎng)方式。

腐生性營養(yǎng)：有些生物通過體表滲透吸收周圍呈溶解狀態(tài)的有機(jī)物，以此補(bǔ)充自身有機(jī)質(zhì)，也稱滲透營養(yǎng)。瘧原蟲的營養(yǎng)方式就是腐生性營養(yǎng)。

（2）呼吸

絕大多數(shù)原生動物的呼吸作用（respiration）是通過氣體的擴(kuò)散（diffusion），依靠體表從周圍的水中獲得氧氣。線粒體是原生動物的呼吸細(xì)胞器，其中含有三羧酸循環(huán)的酶系統(tǒng)，它能把有機(jī)物完全氧化分解成二氧化碳和水，并能釋放出各種代謝活動所需要的能量，所產(chǎn)生的二氧化碳還可通過擴(kuò)散作用排到水中。少數(shù)腐生性或寄生的種類，它們生活在低氧或完全缺氧的環(huán)境下，有機(jī)物不能完全氧化分解，而是利用大量的糖的發(fā)酵作用產(chǎn)生很少的能量來完成代謝活動。

（3）運動

原生動物的運動方式基本上可以分為兩大類，一類是沒有固定運動類器官的種類，另一類是具有固定運動類器官的種類。

（4）排泄

原生動物代謝產(chǎn)生的二氧化碳和其他一些可溶性代謝廢物，都可以借擴(kuò)散作用從體表排出，除此之外，在淡水中生活的種類體內(nèi)還有一種重要的排泄類器官，是由類似于細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)包圍而成，呈泡狀，泡內(nèi)含有水和可溶性廢物，稱為伸縮泡(contractile vacuole)。

在淡水中生活的原生動物體內(nèi)滲透壓高于外界的滲透壓，水分會不斷地進(jìn)人體內(nèi)，伸縮泡就起到不斷地收集水分并將水分排出體外的作用，溶于水中的一些代謝廢物也隨之被排出體外，如果沒有伸縮泡的結(jié)構(gòu)，淡水中生活的原生動物就會因體內(nèi)水分過多而脹破細(xì)胞。海水中有大量鹽分，其滲透壓與細(xì)胞內(nèi)滲透壓大致相等，所以海水中生活的種類一般沒有伸縮泡。

（5）應(yīng)激性

原生動物對外界的刺激具有趨避性，當(dāng)遇到食物時，它們會向有食物的地方趨集，當(dāng)遇到有害刺激時，它們又會避開，這種應(yīng)激性對它們的生存有很大意義。

4.生長繁殖

原生動物的生命周期包括生殖期和孢囊。有些種類已失去形成孢囊的能力。生殖期可分為無性生殖和有性生殖。大多數(shù)原生動物無性生殖用二分裂法。鞭毛蟲是縱分裂，纖毛蟲是橫分裂。緣毛類纖毛蟲外表看來如縱分裂，但是細(xì)胞內(nèi)各成分（如核、口圍纖毛帶）仍是橫分裂。瘧原蟲、球蟲則行裂體生殖。吸管蟲在體內(nèi)或體外生出許多芽體（出芽）。有些多核的原生動物如膠絲蟲、多核變形蟲偶爾會分裂成2至數(shù)個小的、仍是多核的個體（原生質(zhì)團(tuán)分割）。以上 4種方式只有出芽生殖還保留親體，其余均無親體，后代都是等同的。原生動物有性生殖有3種：融合、接合、自體受精和假配。自體受精與接合生殖相似，但只在一個個體內(nèi)進(jìn)行。小核分裂數(shù)次，其中有兩個配子核融合成合核，其余退化。合核分裂形成新的大、小核。假配與接合生殖一樣，要求兩個個體接觸，但沒有配子核的交換，每個個體完成自體受精過程后各自分開。在草履蟲中曾發(fā)現(xiàn)過這兩種特殊的核現(xiàn)象。

寄生原生動物的生活史比較復(fù)雜。大多數(shù)孢子生活史包括3個時期：裂體生殖期、配子生殖期和孢子生殖期。有明顯的無性世代與有性世代的交替。孢子生殖期是由合子產(chǎn)生的孢子母細(xì)胞形成孢子后，再進(jìn)一步形成子孢子。子孢子一般包有外殼，能抵抗不良環(huán)境，有利于傳布。

5.分布范圍

分布在海洋、陸地（包括淡水、鹽水、土壤、冰、雪以及溫泉中）和空氣。

6.益處與危害

（1）益處

土壤原生動物對增加土壤肥力有作用，在土壤群落中以細(xì)菌特別是有害細(xì)菌為食的原生動物對改良土壤細(xì)菌群落起到了一定的作用。

利用原生動物纖毛蟲來消除有機(jī)廢物，有害細(xì)菌以及對有害物質(zhì)進(jìn)行絮化沉淀。

一些浮游原生動物也為魚類提供了大量飼料。

（2）危害

據(jù)報道，至少有28種原生動物是人體寄生蟲，危害人體健康，全世界至少有四分之一人口患寄生蟲病。在我國重點防治的有五大寄生蟲病：血吸蟲病、瘧疾、黑熱病、絲蟲病、鉤蟲病，其中瘧疾和黑熱病就是分別由瘧原蟲和利什曼原蟲引起的。另外，還有錐蟲引起睡眠病、毛滴蟲病、阿米巴痢疾等都是危害較重的人體寄生蟲病。焦蟲、球蟲等危害家畜，黏孢子蟲、小瓜蟲、車輪蟲等危害魚類。

7.所屬門

變形蟲門（Amoebozoa）

頂復(fù)門（Apicomplexa）

無根蟲門（Apusozoa）

絲足蟲門（Cercozoa）

領(lǐng)鞭毛蟲門（Choanozoa）

纖毛蟲門（Ciliophora）

有孔蟲門（Foraminifera）

槽蟲門（Loukozoa）

后滴門（Metamonada）

透色門（Percolozoa）

放射蟲門（Radiolaria）