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自1973年以來，世界各地在每年的6月5日慶祝世界環境日。2022年的主題活動是“只有一個地球”。在聯合國第一次人類環境會議召開50周年之際，中國將“共建清潔美麗世界”作為環境日的主題，旨在促進全社會增強生態環境保護意識，投身生態文明建設，在共建美麗中國的同時，進一步體現中國在全球生態文明建設中的重要參與者、貢獻者、引領者作用。

值此之際，我們來看一篇關于越冬蠣鷸的文章，看看它們在瞬息萬變的全球環境下，如何面對前所未有的挑戰。在環境污染、棲息地喪失、人類對貝類食物的過度捕撈以及氣候快速變暖對食物數量的影響之下，這些鸻鷸是如何生存的。

▲正在覓食的蠣鷸。| 拍攝：Graham Catley

鳥類環志的過程中，科學家會給部分個體佩戴彩環。通過彩環個體的目擊回收記錄，人們發現許多越冬鸻鷸對覓食地的忠誠度非常高。它們會年復一年地在相同的河口，甚至是同一小塊區域內覓食。在食物來源充足而穩定的情況下，這種覓食策略行之有效，然而，如果食物數量大幅波動，這些鸻鷸又將如何應對呢？

2021年，一篇發表在Marine Ecology Progress Series期刊的研究中，作者闡述了英國巴里灣（英國威爾士塞文河口的一部分）地區歐洲鳥蛤（Cerastoderma edule）數量的驟降對當地蠣鷸種群的影響。該研究表明，對于維持區域內的蠣鷸及其他遷徙或越冬水鳥的種群數量而言，包含多個覓食地的保護網絡尤為重要，僅保護個別的水灣或河口遠遠不夠。

▲圖中所示的南威爾士是蠣鷸的重要越冬地。

食物減少了，鳥類會如何應對？

當食物數量相對較少，或者食物數量驟降時，蠣鷸等鳥類將會如何應對？這種情況下，它們可能做出以下三種選擇：

1. 原地等待并期待食物數量恢復；

2. 移動到其他棲息地，且不再返回；

3. 暫時移動到其他棲息地，等待情況好轉。

如果大多數蠣鷸選擇第一種選項（即“原地等待并期待食物數量恢復”），那么，在食物數量減少或取食難度增加之后，當地的蠣鷸種群應該不會出現大量個體移動到其他區域的現象，但種群的存活率或許會在一段時間內有所下降。而一旦該地區的食物情況有所改善，此前由于食物不足而死亡的個體空出的生態位將很可能由新出生的蠣鷸逐漸補充。因此，在食物數量減少造成當地種群數量下降之后，隨著食物狀況的恢復，在一段時間內，種群中會出現較高比例的亞成鳥，種群數量也將穩步恢復。

如果一些蠣鷸個體由于當地食物短缺而移動到其他區域，無論它們之后是否返回原處，這樣的移動都可以從整個越冬區域內的鳥類數量調查和環志個體的目擊報告等結果中體現出來。如果當地蠣鷸種群中的一些個體移動到其他區域并不再返回，那么，當地種群在食物數量恢復后的數量變化恢復模式將類似于上一段中提到的情況：亞成鳥的比例增加，種群數量逐漸恢復。

在實際情況中，同一地區不同的蠣鷸個體，可能會選擇上述三種策略中的任意一種，從而使整體種群變化的情況變得更為復雜。

▲食物匱乏時，有些蠣鷸可能無法完成換羽。| 拍攝：Colin Baker

蠣鷸的數量變化

近幾十年來，蠣鷸的種群數量整體呈下降趨勢。2015年，蠣鷸被世界自然保護聯盟（IUCN）紅色名錄重新列為“近危”物種，而在歐洲范圍內被列為“易危”物種。在英國的受保護鳥類名錄中，蠣鷸則被列為“黃色”物種（紅、黃、綠三個等級中的中間級）。該評級綜合考慮了它們在歐洲的受脅情況、越冬種群較為集中地分布在保護區，以及在英國繁殖和越冬的蠣鷸種群對于該物種全球種群的重要性。

巴里灣地區蠣鷸的種群數量變化情況，需要結合該物種在英國全國的種群數量處于整體下降趨勢的大背景中綜合分析。自20世紀90年代以來，在英國各個河口灘涂越冬的蠣鷸種群總數下降了三分之一，回到了20世紀70年代的水平。在整個大不列顛島的范圍內，蠣鷸種群數量變化的趨勢不盡相同（見下圖）。威爾士地區的蠣鷸數量穩步增長（數據來自濕地鳥類調查（WeBS）），英格蘭地區的蠣鷸數量在近25年一直呈下降趨勢，而蘇格蘭地區的蠣鷸數量在21世紀初期曾急劇減少。

▲英國越冬蠣鷸種群數量的地區差異。

▲彩環環志鳥類個體的目擊回收記錄有助于科學家們更準確地估算蠣鷸個體的存活率。| 拍攝：Colin Baker

巴里灣

巴里灣位于南威爾士，這里的潮間帶灘涂是包括蠣鷸在內的許多遷徙和越冬水鳥的重要棲息地。巴里灣特別保護區屬于卡馬森灣及河口特別保護區的一部分。20世紀70年代，為了保護歐洲鳥蛤資源，英國政府不顧本國和挪威（許多在英國越冬的蠣鷸會遷徙至挪威繁殖）鳥類保護人士的反對，堅持頒發許可，允許人們在巴里灣射殺10000只蠣鷸，這件事引起了自然保護群體的極大關注。然而，這個粗暴的決定讓英國政府陷入了十分尷尬的境地。因為他們發現，在人們射殺完蠣鷸后，歐洲鳥蛤的數量依舊持續走低，這說明蠣鷸對歐洲鳥蛤的取食僅僅是影響鳥蛤總量變化的眾多因素之一。現在，我們將時間快進到蠣鷸被射殺的25年后，也就是本研究論文開始的那一年，看看當時的巴里灣又發生了什么。

1997年至2004年期間，巴里灣特別保護區的歐洲鳥蛤數量持續減少。到2004年至2010年，鳥蛤總量下降到了最低點，尤其是個體體型較大的歐洲鳥蛤幾乎完全消失，這給當地的貝類捕撈業帶來了重創。有觀點認為，歐洲鳥蛤數量的減少與夏季溫度升高以及天氣較為潮濕時的污水排放有關。盡管后來歐洲鳥蛤的總量有所恢復，但體型較大的歐洲鳥蛤數量依然稀少。

▲巴里灣地區的歐洲鳥蛤總量變化。

由于歐洲鳥蛤是蠣鷸的主要食物之一，體型較大的歐洲鳥蛤的數量減少，可能對蠣鷸種群數量造成嚴重影響。這一點在荷蘭的瓦登海和英國的沃什灣特別保護區都得到過印證。其中，英國鳥類學基金會（BTO）的科學家們利用沃什灣鸻鷸研究組收集的數據，發現沃什灣區域的蠣鷸存活率降低和數量減少的年份，往往也是歐洲鳥蛤數量較少的年份。

在研究巴里灣和卡馬森灣特別保護區的歐洲鳥蛤數量變化是如何影響當地蠣鷸的種群數量時，論文作者主要采用了兩組蠣鷸相關的數據。其中一組是濕地鳥類調查（及其前身河口鳥類調查）。這組數據涵蓋了過去50年間，每年冬季在巴里灣以及英國其它河口地區越冬的蠣鷸種群數量信息。根據低潮時調查到的蠣鷸數量，卡馬森灣和巴里灣一帶不同區域的相對重要性一目了然（見下圖）。

▲巴里灣和卡馬森灣地區低潮時的蠣鷸數量統計。

另一組數據來自于鳥類環志，主要包括環志個體的活動范圍及變化、個體的體重（可用于評估該個體的身體狀況）、重捕情況（可用于估算存活率）以及環志個體中幼鳥和亞成鳥所占的比例。此外，研究人員還收集了當地1993 年至 2008 年期間，每年11 月的歐洲鳥蛤生物量（重量）估值。

巴里灣地區的蠣鷸到底經歷了什么？

該研究的主要結果如下。

• 成年蠣鷸的身體狀況整體好于亞成鳥和幼鳥。成年蠣鷸在返回繁殖地進行第一次繁殖之前，通常會在巴里灣等地區生活至少3年。

• 身體狀況指標的年度波動很大。其中，有兩點值得注意。由于2004年冬季的歐洲鳥蛤數量驟降，蠣鷸在2005年的身體狀況較差，次年情況則有所好轉。而在2010年的寒冬之后，類似的健康狀況反彈的現象再次發生了。

• 從環志蠣鷸的重捕數據來看，2000年以來，蠣鷸的表觀存活率與歐洲鳥蛤的總生物量呈正相關。在2004年歐洲鳥蛤數量驟降之后的幾年中，成年蠣鷸的表觀存活率從之前的平均 99.3%（取值范圍98.3-99.9%）降至平均78.5%（取值范圍 68.5-84.3%）。隨后又回升至 99.5%（取值范圍 99.0- 99.9%）。

• 此前，英國鳥類學基金會在一份向威爾士鄉村委員會（CCW）提交的報告中指出，巴里灣歐洲鳥蛤數量的驟降對蠣鷸存活率的影響比上述結果更大。而在當前這篇論文中，由于增加了8年的數據，其結果可能更接近于真實情況。因為對于壽命較長的鸻鷸鳥類來說，年份較短的數據可能無法全面反映存活率的真實變化。

• 用炮網捕捉蠣鷸并非易事！重捕數據中，幼鳥和亞成鳥所占比例并沒有顯著的變化趨勢。究其原因，可能是各年份間捕捉數量和成功率的差異，以及捕捉中存在的各種偏差（比如，炮網更容易捕捉到位于鳥群邊緣的個體，而幼鳥通常集中于鳥群邊緣）。

• 濕地鳥類調查的統計數據顯示，巴里灣地區的越冬蠣鷸數量整體上處于下降趨勢，而卡馬森灣地區的數量卻在增長。從1997年到2017年間，這兩個區域的蠣鷸數量呈負相關，即巴里灣的數量下降時，卡馬森灣的數量便會增加；反之亦然（見下圖）。巴里灣的蠣鷸數量與該河口的歐洲鳥蛤生物量弱相關，而卡馬森灣的蠣鷸數量卻與巴里灣的歐洲鳥蛤生物量強相關：當巴里灣的歐洲鳥蛤數量下降時，卡馬森灣的蠣鷸數量便會增加。

▲從炮網下取出被捕捉的蠣鷸。| 拍攝：Colin Baker

▲巴里灣和卡馬森灣地區的蠣鷸數量（數據來自濕地鳥類調查）。其中，橫坐標與縱坐標分別為巴里灣和卡馬森灣的越冬種群數量。

研究要點

論文作者在研究中發現，當原有主要覓食地的食物數量驟減后，蠣鷸們轉移到了卡馬森灣特別保護區內一處此前利用較少的區域進行覓食。

人類對貝類的持續捕撈以及氣候變化對貝類分布的影響，密切影響著蠣鷸等鸻鷸鳥類的生存，因此，了解鳥類如何應對食物資源的波動十分必要。巴里灣地區歐洲鳥蛤數量的下降，令依賴其生存的當地漁民以及關心鳥類的保護工作者充滿了擔憂。這項研究表明，蠣鷸或許有食物匱乏時的應對之策，但前提是它們能在附近找到其它合適的覓食地。

通過對長期數據的分析，讓我們更細致地了解了諸如歐洲鳥蛤數量驟減這樣的事件，從而降低對鸻鷸等長壽物種生存的負面影響。同時，只有通過長期的監測，我們才能充分了解食物資源波動所帶來的各種影響，以及鳥類個體會如何應對這些改變。

對于種群的影響

除了蠣鷸之外，還有三篇相關的文章討論了越冬期的鸻鷸身體狀況會如何影響它們的種群數量。

紅腳鷸：對于那些在失去原有覓食地后被迫遷移到其它覓食地的紅腳鷸來說，它們不僅在遷移后的第一個冬天難以維持良好的身體狀況，在隨后的幾年中，它們的存活率也所有下降。

三趾濱鷸：有充分證據表明，越冬期較差的身體狀況會影響三趾濱鷸的存活率、在首個夏季就能成功參與繁殖的幾率，以及春季到達格陵蘭島的時間。這三個因素都會對三趾濱鷸的種群產生影響。

▲三趾濱鷸的遷徙路線。

半蹼濱鷸：半蹼濱鷸并非每年夏季都會參與繁殖，而繁殖與否取決于它們在遷徙時的身體狀況。

上述三篇文章中提到的問題都與巴里灣的情況相關。無論是因為選擇留在食物匱乏的巴里灣，還是因為無法適應新找到的覓食地，那些在越冬期結束時身體狀況較差的蠣鷸，可能在某些年份無法順利遷徙到繁殖地進行繁殖，或者遷徙時間較晚。這兩種情況均可能造成該繁殖季繁殖次數的減少。

▲飛翔的蠣鷸。| 拍攝：Graham Catley

對于鸻鷸保護的啟示

巴里灣因蠣鷸數量眾多而受到關注。盡管本文中介紹的研究目的主要是為了了解巴里灣地區的蠣鷸生存情況，但這些研究的結果同時也在強調保護地網絡對于鸻鷸鳥類生存和保護的重要性。僅僅保護條件最佳的一個或者少數幾個覓食地往往無法對鳥類種群進行充分地保護：當這些重要覓食地環境發生劇變時，保護地網絡中是否存在其他的候選覓食地，對于減輕和緩解重要覓食地劇變對鳥類種群產生的負面影響，尤為重要。

在全球范圍內，鸻鷸鳥類的種群數量長期處于下降趨勢。全球氣候變化導致的海洋升溫對無脊椎動物種群可能產生重大的潛在影響，而在這樣的大背景下，了解鸻鷸鳥類如何應對食物數量的變化十分重要。因此，這個巴里灣的研究工作充分展現了濕地鳥類調查的長期鳥類監測以及當地環志團隊工作的價值和重要性。而作者也在論文末尾對志愿者們的貢獻給予了充分的感謝。

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論文：Bowgen, K. M., Wright, L. J., Calbrade, N. A., Coker, D., Dodd, S. G., Hainsworth, I., ... & Burton, N. H. (2022). Resilient protected area network enables species adaptation that mitigates the impact of a crash in food supply. Marine Ecology Progress Series, 681, 211-225.

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原作者/Graham Appleton

翻譯/呂艷嬌

審稿/餛飩

編輯/雨笑笑笑